Семейство аквариумных растений

Семейство Майяковые - Mayacaceae

Семейство майяковых, представленное одним родом майяка (Мауаса), распространено главным образом в Америке. Лишь один вид — майяка Баума (М. baumii) — растет в тропиках Западной Африки, на территории Анголы, Заира и Замбии. На Американском континенте майяковые встречаются от юго-востока Соединенных Штатов Америки (где граница проходит от Северной Каролины до Флориды и на западе до Восточного Техаса) и дальше через Центральную Америку до Боливии, Северо-Восточной Аргентины и Уругвая. Растут майяковые и на Багамских, Бермудских и Антильских островах. В роде майяка 4 полиморфных вида, но некоторые авторы доводят число видов до 10 или даже 12.

Майяковые пресноводные, как правило, плавающие или полностью погруженные в воду травы с простым или ветвистым слабым стеблем, покрытым многочисленными маленькими линейными или нитевидными листьями, и с очень тонкими нитевидными корнями. Внешне эти маленькие, изящные растения удивительно похожи на знакомый северному жителю мох кукушкин лен (Polytrichum). Лишь когда на них появляются небольшие нежноокрашенные цветки, становится ясно, что это цветковые растения.

Растут майяки и на суше по берегам прудов, озер, канав, на болотах и трясинах, где они предпочитают богатые гумусом почвы, в то время как водные формы укореняются прямо в береговом песке.

Майяковые плохо переносят соседство других растений и только в отсутствие их образуют на влажных открытых местах довольно плотные дерновинки. Тщательный анализ таких дерновинок обнаружил среди майяк лишь единичные стебельки мха, печеночника, мелких элеохарисов (Eleocharis) и листья щитолистника буэнос-айресского (Hydrocotyle bonariensis).

Так же как и у других водных растений, наземные формы майяк значительно мельче, чем водные. Так, например, длина стебля майяки речной (М. fluviatilis) у экземпляров, растущих на берегу, не превышает 2 — 2,5 см, только в затененных местах иногда достигая 5 — 8 см, в то время как среди погруженных в воду растений нередки экземпляры, чей слабый, вялый стебель вырастает в длину до 1 м и более.

Приспособление к водному образу жизни нашло отражение и в своеобразном анатомическом строении всего растения. В стеблях, листьях и корнях находятся воздушные каналы с поперечными перегородками из звездчатых клеток. У майяковых отсутствуют механические ткани, функции которых выполняет окружающая редуцированную стелу эндодерма. Иногда она сильно утолщена, например, в стебле. Отсутствуют также волоски, за исключением рано опадающих, развивающихся в пазухах листьев, и секреторные элементы. У водных форм все эти признаки выражены сильнее, чем у наземных.

Листья майяковых очередные, сидячие, с одной срединной жилкой, лишены влагалищ и часто оканчиваются на верхушке двумя зубцами. У наземных форм майяки речной они очень мелкие, длиной всего 2 — 3 мм, а у водных длина достигает 1 — 1,8 см. Интересно, что в листовых пазухах очень молодых листьев развиваются нитевидные 2 — 3-клеточные волоски, сходные с волосками эриокаулоновых. Развиваясь очень рано, они образуют густое опушение, служащее защитой для листовых зачатков (примордиев) и верхушек молодых побегов. Выполнив свою роль, волоски отмирают и на старых побегах, как правило, отсутствуют.

Маленькие, обоеполые и актиноморфные цветки располагаются по одному в пазухах листьев или, реже, собраны на верхушке побега в зонтиковидное соцветие. Прозрачные пленчатые прицветники часто отгибаются вниз после цветения. Закладываясь как один, прицветник довольно рано, часто еще до того, как цветоножка достигнет своей нормальной длины, расщепляется продольной щелью на две части. Двойной околоцветник состоит из 3 почти створчатых чашелистиков, 3 черепитчатых лепестков и чередующихся с ними тычинок. Обратнояйцевидные, чисто-белые, розовые или фиолетовые лепестки лишь ненамного превышают чашелистики. Тычинки с тонкими, иногда слегка расширенными у основания нитями и пыльниками, прикрепленными к нитям своими основаниями, составляют примечательную черту семейства.

Особенно важен способ открывания пыльника, являющийся основным признаком при определении видов. Пыльники раскрываются верхушечными или почти верхушечными порами или поровидными щелями и высыпают многочисленную пыльцу прямо наружу или в вытянутую в виде трубки или кубка верхушечную часть пыльника. Некоторое представление о разнообразии строения андроцея майяковых.

У майяки Баума поровидное отверстие, через которое высыпается пыльца, прикрыто в незрелых пыльниках мозолистым утолщением, позднее растворяющимся и освобождающим выход из пыльника. Для майяковых характерен паракарпный гинецей, состоящий из 3 плодолистиков. Имеются указания на случайное нахождение 4 и 5 плодолистиков. Завязь верхняя, с нитевидным столбиком, заканчивающимся цельным или 3-лопастным рыльцем, часто сохраняющимся до раскрытия плода. В каждом гнезде завязи по нескольку ортотропных семязачатков. Число их колеблется от 6 до 30 у разных видов.

Плод — трехгранная коробочка, раскрывающаяся тремя створками. Мелкие, шаровидные или яйцевидные, темноокрашенные семена с сетчато-ямчатой поверхностью. Маленький верхушечный зародыш наверху с небольшим чашевидным эмбриотегием, образующимся, вероятно, из клеток внутреннего интегумента. При прорастании семени эмбриотегий разрушается, образуя канал, через который зародыш проникает наружу.

Интересен процесс опыления у майяковых. Строение цветка позволяло предполагать, что оно осуществляется насекомыми. Однако И. Упхофу (1933), в течение 7 лет наблюдавшему цветение майяки речной, не удалось обнаружить насекомых на ее маленьких, диаметром не более 4 мм, неприметных цветках. Те же случайные насекомые, которые крайне редко оказывались на этих растениях, не могли считаться их регулярными опылителями. Тем не менее на растениях постоянно образовывались плоды даже в холодную погоду, когда цветки остаются закрытыми.

Во Флориде майяка речная цветет почти весь год, за исключением лишь самого холодного времени или разгара летней жары. Цветки ее настолько мелки и неприметны, что только в момент массового цветения их можно разглядеть на фоне темно-зеленых мохообразных дерновинок. Открываются они утром, большей частью между 11 ч утра и часом пополудни. К вечеру большинство из них увядает. Лепестки становятся бурыми и засыхают, а зеленоватые чашелистики поднимаются кверху и смыкаются вокруг завязи, лишь позже расходясь и открывая молодой плод.

Самоопыление осуществляется благодаря особому устройству цветка: трехлопастное рыльце находится на одном уровне и в непосредственной близости с пыльниками, и таким образом высыпающаяся пыльца попадает на рыльце. Однако, как показали наблюдения, на рыльце попадает немного пыльцы, в результате чего развивается незначительное количество семян. В редких случаях можно встретить цветки, у которых самоопыления не происходит из-за того, что тычинки их несколько короче рыльца. Достаточно разницы в 0,5 — 1 мм, чтобы самоопыление стало невозможным. При отцветании тычинки поникают или опадают, а побуревшее и сморщенное рыльце нередко сохраняется до раскрытия плода.

Плоды развиваются быстро, и уже на следующий день становится заметным увеличение оплодотворенной завязи. Постепенно плоды приобретают треугольную форму, подобную плодам гречихи. Стоящая вертикально цветоножка все больше наклоняется к земле и все ниже опускает созревающие плоды. Через 4 — 6 недель плоды растрескиваются тремя отгибающимися назад створками и созревшие семена легко выпадают на землю, где и прорастают рядом с материнским растением.

Особенно любопытно опыление у подводных форм майяки речной, образующей плотные заросли на глубине 1 — 1,2 м. Полностью клейстогамные, т. е. никогда не раскрывающиеся, цветки ее располагаются на цветоножках, свободно торчащих во все стороны от подводного стебля. Они состоят из недоразвитых коричневатых или прозрачных лепестков и обычных чашелистиков, тычинок и завязи. Так же как и у наземных форм, пыльники располагаются в непосредственной близости от рыльца. Внутри плотно закрытого цветка сухо. Вода проникает в него крайне редко и в незначительных количествах, и даже в этих случаях она не препятствует опылению. Как показали исследования, попадающая в воду пыльца сохраняет способность к прорастанию. Развитие плодов идет так же, как и у наземных форм, от которых они отличаются только несколько более угловатой формой, хорошо сохранившимся столбиком и более светлоокрашенными семенами. Высыпающиеся семена распространяются водой на большие расстояния, чем у наземных форм.

Любопытно отметить, что семена майяк легче переносят высыхание, чем нахождение под водой. Как показал опыт, семена, подвергшиеся высушиванию в течение 6 недель, при намачивании прорастали очень быстро, а те, что выдерживались под водой, не дали всходов и через 12 недель.

Майяка речная	Майяка селловиниана
Mayaca fluviatilis	Mayaca sellowiana