Семейство аквариумных растений

Семейство Кладофоровые - Cladophorales

Семейство объединяет более 100 видов водорослей, относящихся к 15 родам. Наиболее часто в пресных солоноватоводных и соленых континентальных водоемах встречаются Chaetomorpha herbipolensis, Ch. аеrea, Rhizoclonium fontanuin, Rh. hieroglyphicum, Cladophora fracta, C. crispata, C. siwaschensis, Arnoldiella conchophila Mill.

Это многоклеточные индивиды в виде длинных или коротких простых или разветвленных нитей, растущих одиночно или собранных в дерновинки, прикрепленных в течение всей жизни или связанных с субстратом лишь в начальной стадии развития, а позднее отрывающихся и живущих свободно в толще воды или в виде скоплений перепутанных нитей («тины») на дне водоемов. Некоторые виды (Cladophora aegagropila) образуют плавающие шаровидные дерновинки до 10 - 20 см в диаметре, состоящие из многочисленных радиально расположенных, восходящих, обильно кустиковидно разветвленных нитей. Кладофоровые обычно окрашены в зеленый Цвет разных оттенков.

Клетки многоядерные или с малым количеством ядер, реже одноядерные, преимущественно цилиндрические, у поперечных перегородок не перешнурованные, реже перешнурованные, боченковидные, эллипсоидные, булавовидные. Оболочка цельная, двуслойная, внутренний слой тонкий, целлюлозный, внешний - толстый, с примесью пектиновых веществ, омогенный или отчетливо слоистый. Все клетки нитей снаружи покрыты обверткой из пектиновых веществ, хорошо заметной обычно у поперечных перегородок.

Ядра мелкие, расположены в пристенном слое цитоплазмы под хлоропластом по спирали на одинаковом расстоянии друг от друга или беспорядочно рассеяны по всему протопласту. Количество ядер у одного и того же вида может варьировать в зависимости от величины и формы клеток. У некоторых видов Cladophora в тонких длинных клетках бывает по одному ядру.

Хлоропласт обычно один, в виде широкого сетчато продырявленного цилиндра со множеством равномерно расположенных в нем пиреноидов, размещается в периферическом слое цитоплазмы под оболочкой и почти полностью выстилает продольные стенки клеток. Иногда от стенок хлоропласта внутрь клетки отходят тяжи, заполняющие всю его цилиндрическую полость. Они анастомозируют друг с другом и также несут пиреноиды. Внутренняя часть хлоропласта окрашена менее интенсивно, чем внешняя. С возрастом и изменением условий существования вид хлоропласта может существенно изменяться. Изредка наблюдается расчленение хлоропласта на множество дисковидных участков, каждый с пиреноидом. Нередко форма хлоропласта трудно различима из-за большого количества крахмальных зерен.

Клетки кладофоровых водорослей делятся двумя путями: простым делением надвое в поперечном направлении к продольной оси таллома и почкованием. Рост таллома апикальный и интеркалярный (диффузный) одновременно. Талломы кладофоровых, особенно видов рода Cladophorа, обильно и разнообразно разветвлены. Образование ветвей происходит путем выпячивания в верхней части клетки небольшого бугорка, который, достигая определенных размеров, отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой, постепенно врастающей от периферии к центру. Образование ветвей происходит апикально и интеркалярно. Если ветвь образуется непосредственно под апикальной клеткой или на расстоянии нескольких клеток от вершины (апикальный рост), то все растение будет иметь правильное строение, при котором каждая новая ветвь отрастает ближе к вершине, чем предыдущая - акропетальное ветвление. Если образование ветвей происходит по всему таллому (интеркалярный рост) и по всей его длине появляются ветви разного возрастав то происходит неправильное ветвление. У многих видов в верхней части слоевища преобладает апикальное деление клеток, а интеркалярное начинается в средней и нижней частях. При этом образуются длинные ветвящиеся нити неправильного строения, которые заканчиваются пучками ветвей правильного акропетального ветвления. Ветвление растений часто зависит от условий местообтания. В проточных водах большей частью преобладает апикальное владение, в стоячих - интеркалярное.

Талломы прикрепляются к субстрату базальными клетками или их производными - базальными органами прикрепления. Наиболее простым органом прикрепления является дермоид, имеющий вид диска с ровными или лопастными краями. Значительно чаще встречаются ризоиды - однорядные нитевидные образования из длинных узких клеток, нередко с довольно толстыми оболочками. Различают первичные и вторичные ризоиды. Первичный ризоид отходит от основания базальной клетки и является как бы продолжением главной оси растения. Вторичные ризоиды образуются клетками, расположенными над базальной. Они делятся на внутренние (интрацеллюлярные) и внешние (экстрацеллюлярные). При образовании внутренних ризоидов нижняя поперечная перегородка одной из клеток, находящихся в основании более или менее сформированного растения, начинает выпячиваться в середину предшествующей клетки, захватывая ее верхнюю поперечную перегородку. Развиваясь дальше, этот шланговидный вырост пронизывает полость клетки, прижимая к продольным стенкам хлоропласт. Достигая нижней перегородки, он вызывает и ее выпячивание в полость следующей клетки. Таким образом, пронизывая ее клетки, лежащие ниже, включая и базальную, внутренние ризоиды достигают субстрата. Внешние ризоиды отходят от любой клетки в основании растения. У видов рода Pithophora встречаются своеобразные прикрепительные образования - геликоиды, в виде коротких, коралловидных, или когтеобразных отростков, не отделяющихся от базальных клеток поперечными перегородками. Они, как пальцы, охватывают cyбстрат, но не врастают в него. В геликоиды часто превращаются короткие, низко расположенные боковые веточки. Цирроиды - очень тонкие, спиралевидно крючкообразно загнутые клетки, встречаются у видов рода Spongomorpha.

Помимо базальных органов прикрепления у кладофороаых имеются апикальные органы прикрепления - разнообразные ризоидальные выросты, образующиеся на верхних клетках растения.

Кроме обычных вегетативных ветвей и типичных ризоидов у кладофоровых имеются еще ризоидальные ветви. Они образуются обычно ближе к основанию таллома и отличаются более длинными клетками, содержащими меньше хлорофилла, а также способностью превращаться в другие органы - ризоиды, цирроиды и т.п.

У кладофоровых водорослей наблюдается половое и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется с помощью ветвей, отделяющихся вследствие механического повреждения растений или постепенного отмирания их базальных частей, а также путем образования акинет - апикальных или интеркалярных, одиночных, парных или связанных в короткие цепочки. Акинеты эллипсоидные, боченковидные, грушевидные либо булавовидные с толстой оболочкой. Собственно бесполое размножение с помощью зооспор известно для всех родов кладофоровых, кроме Pithophora. Зооспоры грушевидные, двух-, четырехжгутиковые, формируются в почти неизмененных вегетативных клетках - эооспорангиях. Зооспорангием может стать любая клетка таллома; у видов рода кладофора в зооспорангии превращаются обычно клетки боковых ветвей. В стенке зооспорангия, ближе к апикальному концу или посередине, образуется круглое отверстие, через которое зооспоры выплывают наружу.

Половое размножение осуществляется двужгутиковыми гаметами, возникающими в неизмененных материнских клетках - гаметангиях. Половой процесс преимущественно изогамный. Некоторые виды родов Cladophora и Chaetomorpha гетероталличны и слияние гамет происходит только в том случае, если они развились на талломах разного полового знака. Гетерогамия наблюдается у видов рода Urospora и некоторв видов рода Rhizoclonium.

В результате слияния гамет образуется зигота, которая прорастает сразу после образования или после некоторого периода покоя. Мейоз происходит перед образованием зооспор.

В цикле развития некоторых представителей кладофоровых происходит изоморфная смена форм развития, иногда размножение происходит только бесполым путем.

Кладофоровые водоросли широко распространены в природе. На земном шаре их можно обнаружить повсюду, за исключением самых северных широт. Они обитают в разнообразных пресных и солоноватых водоемах, а также в морях, где в основном встречаются на галечно-песчаных, каменистых и скалистых грунтах, а также на водных растениях литорали и сублиторали. В пресных стоячих и проточных, преимущественно эвтрофных водоемах умеренных широт кладофоровые вегетируют как правило в теплый период года. Обычно ведут прикрепленный образ жизни, реже пассивно плавающий, встречаются на листьях и стеблях водных цветковых растений, древесине, камнях, раковинах моллюсков. Некоторые кладофоровые (виды родов Pithophora, Basicladia) предпочитают пресные воды тропических областей, где растут на панцирях черепах, раковинах моллюсков и разнообразных растительных субстратах.

К вневодным условиям существования приспособились лишь виды рода Cladophorella, живущие также в тропических районах на известняках или субстратах, содержащих большое количество извести. В умеренных широтах их можно обнаружить в теплицах или оранжереях с тропическими растениями.

Практическая роль кладофоровых в основном негативна. Будучи в основном прикрепленными организмами, кладофоровые сильно обрастают различные гидротехнические сооружения, ухудшая их эксплуатационные показатели. Механическое засорение нитчатыми водорослями водозаборных и подающих воду устройств не только затрудняет их работу, но часто приводит всю систему к полной временной непригодности, Отрицательно сказывается интенсивное развитие кладофоровых и других нитчатых водорослей на эксплуатации арыков, зауров, каналов и других оросительных систем.

Существенна и положительная роль в природе кладофоровых. Представители родов Cladophora, Rhizoclonium и других выполняют важные функции в донных биоценозах. Они служат кормом для многочисленных беспозвоночных животных и ценных промысловых рыб. Велика их роль в обогащении воды кислородом и очистке ее от различного рода загрязнений. Экспериментально установлено, что поглощние водорослями биогенных элементов можно значительно интенсифицировать подбором перспективных видов. Наиболее подходящими из кладофоровых для биологической очистки воды оказались Cladophora fracta и Rhizoclonium hieroglyphicum. Эти водоросли хорошо развиваются в условиях культивирования, характеризуются интенсивным ростом, высокой фотосинтетической активностью и поглотительной cnoсобностью по отношению к биогенным и органическим веществам, не прирастают к стенкам биопоглотителя, располагаются чаще всего в поверхностных слоях воды и при необходимости их можно легко изъять из биопоглотителя.

.

Кладофора шаровидная
Aegagropila sauteri