Семейство аквариумных растений

Семейство Марсилиевые - Marsileaceae

К этому порядку принадлежит одно семейство Marsiliaceae с тремя родами: Marsilia (90 видов), Pilularia (6 видов) и Regnellidium (1 вид).

Род марсилия (Marsilia) распространен на всех материках. В России встречается марсилия четырехлистная (М. quadrifolia) — водно-болотное растение, произрастающее в дельте Волги и на Северном Кавказе.

Марсилия имеет ползучее корневище, скрытое в почве. От нижней стороны корневища отходят корни, от верхней — листья, возвышающиеся над землей. Листья длинночерешковые, заканчивающиеся четырьмя листочками, тесно сближенными попарно.

Листочки имеют маленькие сочленения и способны к движению, они складываются на ночь своими нижними поверхностями. Иногда встречаются листья с шестью листочками. Корневище имеет соленостелическое строение (амфифлойная сифоностель). В центре корневища находится стель. На поперечном разрезе корневища видно, что стель отграничена от коры наружной эндодермой. Далее к периферии расположена внутренняя и затем наружная кора. Внутренняя кора образована главным образом склеренхимными клетками имеющими утолщенные стенки. Наружная кора состоит из паренхимных клеток и содержит воздушные полости (аэренхима).

Снаружи стебель одет эпидермисом. Стель имеет сложное строение. Под наружной эндодермой, отграничивающей стель от коры, расположен однослойный перицикл. За перициклом находятся кольцо флоэмы и кольцо ксилемы. Глубже расположены внутренний перицикл и внутренняя эндодерма, отграничивающая стель от сердцевины. Сердцевина часто состоит целиком из механических клеток, или они перемешаны с паренхимными клетками. В стели имеются листовые прорывы, образующиеся при отхождении листовых следов.

Сорусы располагаются по 1 - 3 на черешках листьев в нижней их трети, имеют сложное строение и называются спорокарпиями. Зрелый спорокарпий снаружи одет толстой, очень прочной оболочкой, прекрасно защищающей его от высыхания. Внутри вдоль выпуклой стенки спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которому прикреплены сорусы. Каждый сорус снаружи одет двухслойным индузием. Внутри соруса имеется плацента, на вершине которой расположены в небольшом числе мелкие микроспорангии и более крупные мегаспорангии.

Спорангии имеют тонкую стенку. Кольцо отсутствует. В микроспорангии образуется большое количество микроспор. В зрелом мегаспорангии находится одна мегаспора. Закладывается, однако, большее число мегаспор, но затем остальные отмирают. Зрелый спорокарпий опадает на почву. Вода проникает внутрь спорокарпия, что вызывает набухание хрящевидного кольца. Набухая, кольцо увеличивается в размерах и оказывает сильное давление на стенки спорокарпия. В результате стенка спорокарпия раскрывается по брюшной стороне и кольцо, разворачиваясь, оказывается вне спорокарпия. На развернувшемся кольце в два ряда располагаются сорусы. Микро- и мегаспоры после разрушения индузия и стенок спорангия попадают в воду и начинают прорастать. Полное развитие они проходят в течение суток. Микроспора, прорастая, дает сильно редуцированный мужской заросток.

При прорастании образуются маленькая проталлиальная (ризоидальная) клетка и боковая клетка, делением которой образуются две антеридиальные клетки. Каждая из них образует по одному сильно редуцированному антеридию, состоящему из двух клеток стенки и одной сперма-енной клетки, которая дает начало сперматозоидам. На этой стадии заросток состоит из семи клеток. В каждом антеридии затем образуется по 6 - 8 многожгутиковых сперматозоидов. К этому времени как клетки стенки, так и проталлиальная клетка разрушаются и сперматозоиды находятся в общей слизи. Затем оболочка микроспоры лопается, и сперматозоиды выходят наружу. Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия, образуя женский заросток. Прорастание начинается в верхней части мегаспоры, где образуется небольшое сосочковидное вздутие, заполненное цитоплазмой. Сюда перемещается ядро мегаспоры. Остальная часть мегаспоры заполнена питательными веществами. Ядро мегаспоры делится, и вскоре образуется перегородка, отделяющая образовавшуюся клетку от мегаспоры. Верхняя клетка делится дальше, в результате чего образуется единственный маленький архегоний, состоящий из яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и одной шейковой канальцевой клетки. Снаружи архегоний одет небольшим числом клеток стенки. Растущий архегоний разрывает оболочку мегаспоры и несколько возвышается над ее поверхностью. По созревании архегоний вскрывается на верхушке. Сперматозоид проникает внутрь архегония и сливается с яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) быстро делится. Постепенно развивается зародыш. Его развитие идет сначала за счет питательных веществ мегаспоры, всасываемых при посредстве ножки. Образуется первичный корень, стебелек и лист. Далее корешок внедряется в почву, стебелек выпрямляется, развиваются новые листочки. Первые листья у марсилии шиловидные, затем появляются двулопастные и, наконец, листья, свойственные взрослому растению. Марсилиевые произошли от равноспоровых папоротников именно от предков современных Schizaeaceae.

Марсилия четырехлистная	Пилюльница шароносная
Marsilea quadrifolia	Pilularia globulifera